Famille de transporteurs de molybdate 2 d'Arabidopsis au clair de lune et GSH

Biologie des communications volume 6, Numéro d'article : 801 (2023) Citer cet article

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Le molybdène (Mo), en tant que micronutriment essentiel pour les plantes, agit comme composant actif du cofacteur du molybdène (Moco). Les processus métaboliques de base comme l'assimilation des nitrates ou la biosynthèse de l'acide abscissique reposent sur des enzymes Moco-dépendantes. Bien qu'une famille de protéines de transport du molybdate (MOT1) soit connue à ce jour chez Arabidopsis, l'homéostasie du molybdate reste floue. Nous rapportons ici une deuxième famille de transporteurs de molybdate (MOT2) jouant un rôle clé dans la distribution et l'utilisation du molybdate. Les analyses phénotypiques KO, la localisation cellulaire et spécifique à un organe et la connexion aux enzymes de Moco-biosynthèse via une interaction protéine-protéine suggèrent une implication dans l'importation cellulaire de molybdate dans les feuilles et les organes reproducteurs. De plus, nous avons détecté un complexe glutathion-molybdate, qui révèle comment le stockage vacuolaire est maintenu. Une fonction de transport putative de Golgi S-adénosyl-méthionine a été récemment rapportée pour la famille MOT2. Nous proposons ici une fonction de travail au noir, car des preuves claires du transport du molybdate ont été trouvées dans un système de levure. Notre caractérisation de la famille MOT2 et la détection d'un complexe glutathion-molybdate dévoilent la voie du molybdate à l'échelle de la plante.

La moco-biosynthèse est cruciale pour la fonctionnalité des enzymes Moco-dépendantes (Moco-enzymes), éléments clés des voies métaboliques de base de la plante. Le processus en quatre étapes implique six enzymes et est conservé dans tous les règnes de la vie2. L'insertion du molybdate dans la molybdoptérine est maintenue par la molybdène-insertase Cnx1 (cofacteur de la nitrate réductase et de la xanthine déshydrogénase 1) agissant dans un complexe multi-enzymatique3. La nitrate réductase (NR), utilisateur clé de Moco, catalyse la première étape de l’assimilation des nitrates4. Les moco-enzymes sont, entre autres, impliquées dans la biosynthèse de l'acide abscissique (ABA) par l'aldéhyde oxydase abscissique (AAO)5 et dans la détoxification des sulfites par la sulfite oxydase6.

L’absorption efficace du molybdate (MoO42-) et sa distribution du sol aux cellules sont essentielles à la moco-biosynthèse des plantes et sont maintenues par des protéines spécialisées du transporteur de molybdate (MOT)7. On pense qu'il existe deux familles MOT indépendantes8,9. Cependant, seuls les membres de la famille MOT1 ont été caractérisés à ce jour, jouant des rôles physiologiques distincts dans la Moco-biosynthèse7.

MOT1.1 (anciennement connu sous le nom de MOT17 ; AT2G25680) est une protéine de la membrane plasmique (PM) avec une activité de transport de molybdate de haute affinité (Km de 20 nM)10 et est produite principalement dans les racines11. Par conséquent, MOT1.1 fonctionne comme un importateur de molybdate radiculaire du sol, mais n'est pas impliqué dans l'importation de cellules foliaires ni dans l'apport de molybdate au complexe Moco-biosynthèse7. Le MOT1.2 hautement apparenté localisé dans les tonoplastes (anciennement connu sous le nom de MOT27 ; AT1G80310)12 est le deuxième membre de la famille MOT1. Il contrôle la libération du molybdate stocké depuis la vacuole par interaction directe avec Cnx17.

Malgré les fonctions rapportées des membres de la famille MOT1, deux mécanismes restaient flous pour comprendre pleinement l'homéostasie du molybdate chez les plantes : (i) comment le molybdate pénètre dans les cellules des feuilles et des graines et (ii) comment il est importé dans la vacuole. Il est concevable que les membres de la deuxième famille MOT puissent conserver ces tâches.

La famille MOT2 indépendante et non apparentée a été découverte pour la première fois chez Chlamydomonas reinhardtii8. CrMOT2 a montré une activité d'absorption du molybdate de haute affinité (Km de 550 nM) lorsqu'il était produit de manière hétérologue dans la levure. Des orthologues de gènes sont présents chez la plupart des eucaryotes, y compris les animaux8 et les plantes supérieures comme Oryza sativa13. Même si la présence de trois membres de la famille MOT2 chez Arabidopsis thaliana (A. thaliana) a été postulée8,9, jusqu'à présent, une fonction MOT pour cette famille n'a pas été prouvée9,14.

Récemment, la famille Arabidopsis MOT2 a été associée à une fonction d'importation Golgi putative supplémentaire de S-adénosyl méthionine (SAM) pour la méthylation des polysaccharides, nécessaire à la biosynthèse correcte de la paroi cellulaire .